Sciences de la Vie et de la Terre 1 Bac
Conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique et synthèse de la matière organique
Cours (Partie 4)
Professeur : Mr BAHSINA Najib
Sommaire
VII- Les réactions de la phase thermochimique « sombre »
7-1/ Dépendance des deux phases de la photosynthèse
7-2/ Devenir du absorbé par les plantes chlorophylliennes
7-3/ Mécanismes d’incorporation du dans les substances organiques
7-4/ Réactions de la phase biochimique (Sombre)
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-1/ Dépendance des deux phases de la photosynthèse
Expérience de Gaffron (1951)
Du dioxyde de carbone radioactif () est fourni à une suspension d’algues verte unicellulaires (chlorelles) fortement éclairée pendant au moins 20 min puis mise à l’obscurité.
On mesure la quantité de molécules organiques élaborées à partir du par les algues au cours de l’expérience.
Le résultat de cette expérience est présenté par la figure suivante :
La fixation de dans des molécules organiques :
- Diminue puis cesse au bout de 20 secondes à l’obscurité : elle dépend de la lumière.
- Elle se maintient durant 20 secondes : la dépendance à la lumière n’est pas directe.
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-1/ Dépendance des deux phases de la photosynthèse
Expérience d’Arnon (1958)
Les expériences sont réalisées sur des fragments de chloroplastes séparés en deux fractions :
- Une fraction constituée uniquement de thylakoïdes exposés à la lumière,
- Une fraction liquide provenant du stroma et laissée à l’obscurité.
On mesure la quantité de fixée dans le stroma en coups/min.
Le résultat de cette expérience est présenté par le tableau suivant :
| Conditions expérimentales | Radioactivité (en coups/min) |
| Stroma laissé à l’obscurité en présence de radioactif. | 4 000 |
| Thylakoïdes laissés à la lumière, puis mis à l’obscurité en présence de stroma toujours laissé à l’obscurité, avec du radioactif. | 96 000 |
| Stroma laissé à l’obscurité en présence de radioactif, d’ATP et de . | 97 000 |
Observations
Dans le stroma à l’obscurité la fixation de est réduite.
Dans le stroma à l’obscurité + thylakoïdes ayant été éclairés la fixation de est importante, les thylakoïdes éclairés fournissent au stroma des éléments permettant la fixation du .
Dans le stroma à l’obscurité + ATP et , la fixation de C02 est importante, les éléments fournis par les thylakoïdes peuvent être ATP et .
Conclusion
La fixation du dans des molécules organiques se fait dans le stroma à partir d’ATP et de produits par les thylakoïdes éclairés (phase photochimique).
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-2/ Devenir du absorbé par les plantes chlorophylliennes
Expérience de Calvin et Benson (1962)
Pour connaître la nature des premiers composés organiques fabriqués au cours de la photosynthèse,
Calvin et ses collaborateurs ont réalisé les expériences suivantes :
On met des chlorelles dans un milieu riche en et bien éclairé.
Une pompe permet de propulser la suspension dans un tube fin.
Dans ce tube, on peut injecter à chaque moment, et en des points différents, du radioactif marqué au .
Après avoir traversé le tube, les chlorelles finissent dans de le Méthanol bouillant; ce qui va stopper toutes les réactions métaboliques.
Les chlorelles fixent le radioactif de la même manière que le ordinaire.
Les molécules organiques synthétisées seront aussi radioactives.
On procède ensuite à l'extraction de ces substances organiques contenues dans ces cellules.
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-2/ Devenir du absorbé par les plantes chlorophylliennes
Expérience de Calvin et Benson (1962)
Le mélange des substances organiques subit la technique de la chromatographie bidimensionnelle.
A la fin, le papier chromatographique est traité par autoradiographie.
Chaque substance est représentée par une tâche qui se caractérise par une position spécifique.
On répète l’expérience plusieurs fois en variant la durée d’exposition des chlorelles au : 2s, 5s et 5min.
Les résultats de cette expérience sont présentés par les chromatogrammes suivants :
|
|
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-2/ Devenir du absorbé par les plantes chlorophylliennes
Expérience de Calvin et Benson (1962)
La chromatographie bidimensionnelle permet de séparer les moléculaires qui constituent un mélange donné.
Elle résulte du couplage de deux séparations chromatographiques de nature différente dans le but de séparer des mélanges complexes de substances similaires.
Ainsi , le but principal de la chromatographie bidimensionnelle est l’augmentation de la capacité de séparation.
Après 2 secondes au contact de radioactif, on observe que de l’APG (acide phosphoglycérique) .
L’APG, composé en C3, est donc la première molécule organique formée à partir de la fixation du .
Les plantes dont le premier produit carboné de la photosynthèse est l’APG sont appelées plantes C3.
Après l’APG apparaissent successivement :
- Le Glycéraldéhyde phosphate
- Le rubilose diphosphate (RudiP) : un sucre du stroma à 5 carbones.
- Différents types de produits organiques, sucres, des acides organiques (acide malique), différents acides aminés.
Donc Toutes les molécules organiques produites par la photosynthèse dérivent de l’APG.
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-3/ Mécanismes d’incorporation du dans les substances organiques
Expérience 1 ;
Des chlorelles sont cultivées dans un milieu éclairé en permanence.
On suit la radioactivité de deux composés (RuBP et APG), en présence de , puis en l’absence de :
La figure 1 présente les résultats de cette expérience :
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-3/ Mécanismes d’incorporation du dans les substances organiques
Expérience 1 (Observations et conclusion)
En présence de lumière et , les quantités de et d’APG sont stables et la quantité d’hexoses augmente.
A l’obscurité et toujours en présence de , le rubilose diphosphate (RuBP) disparaît progressivement et l’acide phosphoglycérique (APG) s’accumule. De plus, la synthèse des hexoses cesse.
On déduit de ces résultats que la formation du rubilose diphosphate et la synthèse des hexoses s’effectue à partir de l’acide phosphoglycérique et nécessite la présence du et la lumière.
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-3/ Mécanismes d’incorporation du dans les substances organiques
Expérience 2 (Manipulation)
Des chlorelles sont cultivées dans un milieu où on barbote de l’air enrichi en d’une façon constante.
La culture normalement éclairée pendant 30 minutes est ensuite transférée à l'obscurité.
En plus de la RuBP et APG, on mesure également la concentration en hexoses.
La figure 2 présente les résultats de cette expérience :
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-3/ Mécanismes d’incorporation du dans les substances organiques
Expérience 2 (Observations et conclusion)
En absence de (et en présence de lumière), l’acide phosphoglycérique disparaît progressivement et le rubilose diphosphate s’accumule.
On déduit de ces résultats que l’acide phosglycérique est formé à partir de la fixation de sur le rubilose diphosphate.
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-3/ Mécanismes d’incorporation du dans les substances organiques
Expérience 3 (Manipulation)
La Rubis CO (Ribulose biphosphate carboxylase oxygénase) est une enzyme qui catalyse certaines réactions chimiques spécifiques des végétaux chlorophylliens.
Des chlorelles sont cultivées dans un milieu où barbote de l’air enrichi en radioactif, la culture est éclairée en présence ou en absence de la Rubis CO.
On mesure au cours du temps les concentrations en APG et en RuBP.
Les concentrations sont déduites de la radioactivité mesurée.
La figure 3 présente les résultats de cette expérience :
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-3/ Mécanismes d’incorporation du dans les substances organiques
Expérience 3 (Observations et conclusion)
En inactivant la Rubis CO, l’acide phosphoglycérique disparaît progressivement et le rubilose diphosphate s’accumule.
On déduit de ces résultats que la Rubis CO est l’enzyme qui intervient dans la fixation de sur le rubilose diphosphate pour donner l’acide phosphoglycérique.
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-3/ Mécanismes d’incorporation du dans les substances organiques
Conclusion
Le renouvellement du rubilose diphosphate et la synthèse des hexoses s’effectue à partir de l’acide phosphoglycérique et nécessite la présence de molécules produites lors de la phase photochimique. Il s’agit de l’ATP et de .
Une molécule de rubilose diphosphate (possédant 5 atomes de carbone) et une molécule de donnent deux molécules d’acide phosphoglycérique (3 atomes de carbone).
Les 2 réactions de la photosynthèse sont donc bien couplées :
- La phase photochimique produit de l’ATP et un transporteur réduit ().
- La phase biochimique utilise ces intermédiaires (ATP + ) pour fixer le .
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-4/ Réactions de la phase biochimique (Sombre)
Le cycle de Calvin (Introduction)
Au niveau du stroma se trouve le RuBP sucre phosphaté à , et un enzyme : la Rubis CO qui catalyse la réaction de carboxylation du RuBP par le .
Ainsi se fait la fixation du pour la synthèse de la matière organique, indépendamment de la lumière, en une série de réactions constituant le cycle de Calvin :
Le cycle de Calvin peut être divisé en trois étapes essentielles :
- L’incorporation du
dans le RuBP :
- La réduction de l’APG en triose phosphate (G3P) :
- La régénération du RuBP :
La régénération du RuBP nécessite une molécule d’ATP supplémentaire par molécule de fixé.
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-4/ Réactions de la phase thermchimique (Sombre)
Équations chimiques
- Bilan de la phase photochimique :
- Bilan de la phase thermochimique :
A chaque tour de cycle de Calvin, l'assimilation d'une molécule de exige la consommation de 3 ATP et 2 molécules de :
- Réaction globale de la synthèse d’une molécule de glucose :
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-4/ Réactions de la phase biochimique (Sombre)
Incorporation du chez les plantes en
Les crassulacées constituent une famille de plantes adaptées à la vie dans les zones sèches et chaudes.
Chez les crassulacées et les plantes en , connue le mais et la cane à sucre, les stomates ne peuvent s’ouvrir que la nuit pour éviter la perte d’eau; amsi, ces plantes absorbent le la nuit.
Ce réagit avec l’acide pyruvique à 3C pour donner l’acide malique à 4C qui s’accumule, ainsi le premier produit de l’incorporation du est à 4C d’où le nom de plantes en :
Pendant le jour, la réaction inverse se produit, le libéré entre dans le cycle de Calvin en présence des produits de la phase claire.
VII- Les réactions de la phase biochimique « sombre »
7-4/ Réactions de la phase biochimique (Sombre)
Incorporation du chez les plantes en
En plus des plantes en , il existe des plantes nommées plantes en ,
Ce sont des plantes des zones arides très chaudes le jour, elles sont caractérisées par leur capacité à retenir une quantité importante d’eau.
Chez les plantes en C4, après avoir fixé le , le premier produit organique de la photosynthèse est un composé constitué de 4 atomes de carbones, d’où le nom de plante en .
Le jour, le qui est libéré des composés en formés la nuit et rejoint le cycle de Calvin qui aboutit à la synthèse des différentes substances organiques.
